Однако, как показали исследования с облигатно психрофильными антарктическими дрожжами Candida sp. (Sinclair, Stokes, 1965) и Candida gelida (Grant et al., 1968), активность брожения у них при повышенных температурах повреждается гораздо сильнее, чем окислительная активность, которая может оставаться неизменной даже после полного подавления механизма сбраживания того же субстрата. Вместе с тем обе эти активности значительно более термолабильны, чем у мезофилов, и инактивируются при температурах, при которых мезофил только подходит к максимальной скорости процессов. В то же время при низких температурах интенсивность брожения у психрофилов безусловно превышает наблюдаемую у мезофилов. Определенное значение имеет продолжительность нагревания клеток (рис. 34).

Некоторые авторы допускают разобщение процессов окисления и фосфорилирования при низких температурах, что может стать причиной прекращения роста у мезофилов (Ingraham, цит. no Farrell, Rose, 1967а; Hagen, 1971). Однако имеется сообщение о том, что содержание АТФ в клетках мезофильных дрожжей С. utilis не снижается при культивировании в субоптимальных для роста температурных условиях (Farrell, Rose, 1968b). В то же время известна чувствительность АТФ-аз к холодовой инактивации и, как следствие этого, несоответствие накопления энергии ее использованию (Penefsky, Warner, 1965; Ng, 1969; обе цит. по Hagen, 1971; Christopherensen, 1967). Разобщение процессов окисления и фосфорилирования приводит к усиленному термогенезу, от- водящему от клетки «избыточную» энергию (Скулачев, 1972). Допускают, что именно этим объясняется феномен самонагревания колоний некоторых микроорганизмов при низких температурах (Опарин, 1963; Аксенов, 1972).

Нарушение окислительного фосфорилирования может вызываться избыточным синтезом ненасыщенных жирных кислот и в первую очередь олеиновой. Эти кислоты являются более сильными естественными разобщителями, чем насыщенные, но их действие обратимо, в связи с чем кажется весьма реальным их участие в регуляции обмена веществ. Повышение содержания ненасыщенных жирных кислот при снижении температуры культивирования особенно резко проявляется у мезофилов (Ракер, 1967).

Следует отметить высоко развитую способность психрофилов к интенсивному дыханию при использовании эндогенных резервов. Высказывается предположение, что это может служить приспособлением к условиям обитания, особенно полезным тогда, когда отрицательные температуры почвы или других субстратов препятствуют поступлению питательных веществ из внешней среды (Аксенов, 1972; Скворцова и др., 1973).