Развитие представлений о меланиногеиезеи функциях тирозиназы и лакказы у Aspergillus nidulans


По поводу исследования меланиногенеза у Aspergillus nidulans нужно сказать, что в 70-е годы продолжалась публикация материалов по действию факторов, контролирующих триггерные механизмы и последующее течение этого процесса как в периодических, так и в непрерывных культурах. Подводя итоги раннего этапа изучения данного явления, Булл [Bull, 1972] приводит заимствованные из собственных, работ и работ других авторов факты, подтверждающие точку зрения о вторичнометаболическом характере образования пигмента у названного гриба. В качестве наиболее наглядного доказательства он приводит рисунок, демонстрирующий типичный для кинетики вторичного метаболизма разрыв во времени процессов интенсивного роста и интенсивного синтеза пигмента в периодической культуре. Триггером меланизации автор считает неспецифическое накопление предшественников меланина в конце тропофаэы в результате снижения активности ферментов цикла трикарбоновых кислот и общего увеличения пула внутрикле- точных веществ, среди которых оказываются интермедиаты путей метаболизма шикимовой кислоты и поликетидов, часть которых может, по его мнению, идти на образование более или менее близких предшественников меланина.

Особенно интересно положение кривой, отражающей изменения удельной активности тирозиназы, которая с некоторыми оговорками рассматривается как кривая скоростей синтеза фермента. Она показывает, что ферментативная активность, непосредственно участвующая в синтезе меланина, достигает наивысших значений в период первичного метаболизма, а с переходом ко вторичному — явно снижается. Такая кинетика позволила Буллу ранее высказать мнение об участии тирозиназы Asp. nidulans в первичном метаболизме гриба. Он продолжает разделять эту точку зрения и в цитируемой обзорной работе [Bull, 1972], и в более поздней, экспериментальной [Bull, Carter, 1973]. В последней публикации при обсуждении полученных данных была предложена модель физиологической функции этой тирозиназы в условиях, когда вторичный метаболизм ограничен или не имеет места.