Устойчивые (resistant) спорангии Allomyces neomoniliformis


Устойчивые (resistant) спорангии Allomyces neomoniliformis, образующиеся на растущих гифах путем отложения пигментного материала внутри клеточной стенки гифы, имеют толстые много- слойные клеточные стенки, наружный слой которых содержит электронноплотные гранулы меланина. Пигмент и липиды — это, как полагают все, то, что отличает по химическому составу клеточные стенки спорангиев от аналогичной структуры вегетативного мицелия [Skucas, 1967; Akai et al., 1976].

Подводя итог изучению клеточной локализации меланинового пигмента у грибов, следует отметить, что пигмент (как правило, в виде гранул) может депонироваться или по всей толще клеточной стенки, или только во внешней ее зоне, или же снаружи от нее. Последнее положение часто комбинируется с одним из первых двух. Эта структурная локализация распространяется на вегетативные формы, на органы размножения и на переживающие (покоящиеся) стадии.

Гранулярная структура описана и для внеклеточного меланина грибов. У грибов рода Phytophthora, синтезирующих такой пигмент из экзогенного тирозина, наблюдаемое изменение окраски коррелировало с размером формирующихся гранул. Так, розовый пигмент, продуцируемый штаммом Ph. parasitica после 18 дней инкубации в соответствующей жидкой среде, проходил через мембранные фильтры с размером пор 1,2 нм, но оставался на фильтре с размером пор 0,45 нм, тогда как темно-коричневый пигмент его 20-суточных культур задерживался фильтром с порами в 1,2 нм. Пигмент промежуточной стадии (15 дней культивирования) имел красно-коричневый цвет и состоял из гранул обоих крайних типов, а также, как полагают, и из других [Shepherd, 1976].

Локализация меланина в клетках черных дрожжей ранее изучалась, по-видимому, только на исходной форме антарктического штамма Nadsoniella nigra var. hesuelica и его пигментных мутантах [Лях, Рубан, 1972, с. 84]. Новый, более детализированный иллюстративный материал, полученный на этом организме, представлен на рис. 4.

В недавнем кратком сообщении о результатах исследования ультраструктурной организации черных дрожжей Phaeococcus exophialae о присутствии пигмента в их клетках вообще не упоминается [Harris, Roth, 1979]. Нами была сделана попытка определить место синтеза пигмента на материале дрожжей N. nigra var. psychrophilica, характеризующихся отставанием пигментации от роста культуры. Эти эксперименты показали следующее (рис. 5) [Козлова, Лях, 1981].