Введение мутантов по гену smoot в новую серию исследований гетерокариозиса у V.alboatrum и V.dahliae дало дополнительные сведения о наследовании образования покоящихся структур и их пигментации. Было установлено, что стабильные гиалиновые варианты (hyl), выделенные от штаммов диких типов, варианты, которые не ревертировали ни к частично гиалиновому, ни к родительскому типу, могли быть индуцированы не только обработкой акрифлавином, но и УФ-радиацией.

Данные, полученные при анализе гетерокарионов (между выделенными мутантами обоих видов) и гетерозиготных диплоидов, позволили дифференцировать вопрос о наследовании меланизированных покоящихся структур, разделив его на две части — наследование структур и наследование пигментации. В результате стало ясно, что у мутантов hyl пигмент не синтезируется не потому, что он не может синтезироваться, а потому, что ему негде синтезироваться, поскольку эти организмы лишены способности формировать покоящиеся структуры. Далее было показано, что присутствие и отсутствие этих образований контролируется, по крайней мере частично, именно фактором hyl внехромосомной природы, который способен самореплицироваться и передаваться через цитоплазму. Появление довольно большого спектра окраски частично гиалиновых вариантов объяснимо действием более чем одного ядерного гена, а фенотипическое выражение зависит от цитоплазматически детерминированного присутствия или отсутствия покоящихся структур [Typas, Heale, 1976].

Вопрос о детерминировании собственно меланиногенеза у грибов рода Verticillium был значительно продвинут в исследованиях с V.dahliae [Bell, Puhalla, 1975; Puhalla, 1973; Bell et al., 1976a,b,c; Wheeler et al., 1978, и др.], хотя генетические исследования являлись только попутной задачей этих работ. Основное внимание было направлено на выяснение химической последовательности биосинтеза черного пигмента. С этой целью от штамма V.dahliae T9 дикого типа было отобрано четыре типа мутантов, которые образовалась под действием УФ-света на конидии [Puhalla, 1973] или старые микросклероции [Toimsoff, 1972]. К первому типу (non microsclerotia) относились мутанты без микросклероциев, ко второму типу rms (reduced microsclerotia) мутанты с уменьшенным количеством микросклероциев, к третьему — alm-мутанты (albino microsclerotia), образующие неокрашенные микросклероции, и к четвертому — мутанты bms, образующие коричневые микросклероции (brown microscrerotia) и выделяющие пигмент в среду.