Пигментные фенотипы Nadsoniella nigra и ее мутантов


Исходная дикая форма дрожжеподобного микроорганизма, выделенного из примитивной почвы антарктического острова Хесуэлл и по многим характеристикам напоминающего Nadsoniella nigra, выделенного Исаченко, всегда бывает угольно-черного цвета за счет присутствия в клеточной стенке очень плотного слоя; меланинового пигмента (Рубан, Волкова, Лях, 1968). Этот пигментный фенотип очень устойчив и проявляется неизменно на разных средах и в разных условиях культивирования. Единственно, чем удалось снять пигментацию у культуры без всякого ущерба для ее развития — это выращиванием в присутствии аскорбиновой кислоты (10-2М и выше) (Рубан, Лях, 1969).

Пигментные мутанты Nadsoniella nigra, индуцированные рентгенооблучением (200-250 крад), можно было разбить на три группы: мутанты с замедленным и ослабленным пигментогенезом, мутанты с внеклеточным накоплением меланина и мутанты, потерявшие способность к его синтезу в «стандартных» условиях культивирования. Мутанты с измененной пигментацией по другим морфологическим характеристикам практически не отличались от материнской формы. По-видимому, они также не имели выраженных дефектов, приводящих к возникновению потребности в каких-то специфических питательных веществах, поскольку могли расти на минеральной среде с глюкозой и дрожжевым автолизатом, как и дикий тип.

У мутантов с замедленным пигментогенезом молодые культуры были светлые, почти белые, иногда слегка розоватые. Позднее они становились светло-серыми, серыми и, наконец, черными. С возрастом цвет культур менялся от белого к темно-коричневому, реже черному, через светло-коричневый, бежевый и коричневый тона. Некоторые мутанты оставались серыми или коричневыми в течение двух-трех месяцев культивирования без пересева. Развитие пигментации у одного из мутантов этой группы было прослежено электронномикроскопически на ультратонких срезах клеток (Рубан, Волкова, Лях, 1968). Замедленный пигментогенез, выраженный в постепенном потемнении культуры (белая->серая->-черная), или задержка пигментации на «серой» стадии связаны, по всей вероятности, с генетически детерминированным появлением лаг- периода в синтезе, ответственного за пигментацию энзима или меланогена, а также отставанием интенсивности этого синтеза от роста культуры. Надо заметить, что такой характер динамики пигментогенеза от бесцветной стадии к окрашенной с постепенным нарастанием интенсивности цвета — типичен для меланофорных организмов, чья окраска обусловлена присутствием тирозиназы, которая появляется в мицелии в заметных количествах только спустя некоторое время после прорастания конидий (Sussman, Markert, 1953), о чем уже говорилось выше.