Биологически регулируемые экологические системы


Считается, что в биологически регулируемых экологических системах, например в хорошо развитых почвах, большинство темноокрашенных грибов по своему ферментативному оснащению не выдерживает конкуренции с беспигментными формами [Мирчинк, 1976а, с. 114] и также занимает места обитания, подвергающиеся воздействию экстремальных физико-химических факторов, к которым они хорошо приспособлены благодаря наличию пигмента. Этот же пигмент защищает их и от интенсивного разрушения при временном пребывании в почве, заполненной агрессивной микрофлорой, куда они попадают с постоянных местообитаний (поверхность растений и др.).

Темнопигментные грибы являются характерным компонентом филлосферы, причем, помимо сапрофитных эпифитов, так называемой грибной черни (виды Cladosporium, Alternaria, Aureobasidium и др.), темный мицелий, органы размножения и переживания имеют и многие эктопаразиты, особенно представители семейства Meliolaceae и некоторые Hemisphariales («черная роса»). Эндофитные паразиты, живущие в тканях растения-хозяина, синтезируют меланиновый пигмент только в структурах эпифитной фазы, т. е. в спорах, апрессориях и хламидоспррах. Однако, если эндофитный паразит имеет более длительную эпифитную фазу, чем истинные эндофиты, то у него пигментируется и мицелий, образующийся на поверхности растений. Меланизация клеточных стенок, не защищенных тканями хозяина, рассматривается некоторыми фитопатологами в пер- вую очередь как защита от бактерий, активно конкурирующих с грибами в филлосфере влажных местообитаний. Селекции под действием УФ-света отводится при этом вторая роль [Parbery, Em- mett, 1977].

В то же время Тарр [1975] считает пигментацию защитным приспособлением против иссушающего действия воздуха и инсоляции. На преимущества, которые дает пигмент при конкуренции между сапрофитами филлосферы, подвергающейся интенсивному воздействию УФ-света, указывают и другие авторы [Кузнецова, 1970, 1973; Делова, Гутикова, 1973; Pugh, Williams, 1968; Pugh, Buckley, 1971; Pugh, 1974; Visser, Parkinson, 1975; Pechak, Crang, 1977]. Доминирующими в филлосфере, судя по данным приведенных авторов, являются виды родов Aureobasidium, Cladosporium, Alternaria, Stemphylium, Pleurophomella spermatiospora и др. Члены трех первых родов составляли, например, от 70-80 до 90% всех грибов, выделенных с поверхности некоторых видов растений в Сибири [Кузнецова, 1970].