Первое предположение, что наследование темных покоящихся структур у Verticillium, вероятно, находится под цитогенетическим контролем, принадлежало Хасти [Hastie, 1962], который пришел к этому выводу при изучении генетической рекомбинации у V. alboatrum, вызывающего вилт хмеля. Его точку зрения разделял Хил [Heale, 1966] после собственных исследований образования гетерокарионов и морфогенеза у Verticiilium sp. За более прямыми доказательствами этой идеи Хилл обратился к действию акрифлавина, который, как известно, довольно специфично элиминирует внехромосомные факторы наследственности.

Проведенные опыты [Typas, Heale, 1976а] показали, что акрифлавин, введенный в среду в концентрации10^-3и10^-4М,действительнов10-20 раз увеличивал выход клеток, которые давали начало штам-мам, лишенным темнопигментированных покоящихся структур. Однако стабильных полностью гиалиновых вариантов получалось не более 2%. Остальные формы, названные частично гиалиновыми, при отсутствии в среде акрифлавина через несколько споровых генераций начинали вырабатывать пигмент.

Результат действия акрифлавина указанные выше авторы расценили как комбинацию генетического эффекта увеличения пропорции гиалиновых вариантов и физиологического эффекта нарушения образования темных покоящихся структур. Последний и снимался в последующих генерациях, если акрифлавин более не вводился в среду. Авторы также обратили внимание на тот факт, что в их экспериментах стабильные гиалиновые варианты никогда не продуцировали каких-либо типичных форм покоящихся структур (покоящегося мицелия у V.albo-atrum и микроскпероциев у V.dahliae), но с гиалиновыми клеточными стенками. Этому наблюдению было придано принципиальное значение и сделан вывод о зависимости генов, контролирующих проявление пигментообразования, от действия генов, контролирующих развитие покоящихся структур. Общий эффект, следовательно, определялся плейотропным генным действием.

Исходя из факта существования у V. alboatrum по крайней мере одного ядерного гена — sooty (сажа), обусловливающего очень быстрое (более быстрое, чем у дикого типа) появление черной пигментации, авторы сочли возможным сделать вывод о двойном контроле меланиногенеза и покоящихся структур у грибов рода Verticillium, т.е. как хромосомными, так и эписомными элементами. Ген sooty был ранее описан Хасти [Hastie, 1962], и характер его сегрегации ясно указывал на ядерное происхождение.