Меланины и кислород: реакция пигмента in vivo и in vitro на гипо- и гипероксию


Изучение влияния пониженного и повышенного по сравнению с атмосферным (20%) содержания кислорода в газовой фазе на «готовый» пигмент, присутствующий в метаболически ограниченно активных клетках грибов (например, в дышащих, но не размножающихся), проводилось в соответствии со сложившимся мнением о меланинах как об окислительно-восстановительных полимерах (ОВ-системе), которые, судя по ряду их физико-химических свойств, должны функционировать in vivo в качестве донора или акцептора электронов в зависимости от ОВ-условий, создающихся в клетке под давлением тех или иных воздействий.

В частности, усилия были направлены на получение доказательств предполагаемого участия этих пигментов в дыхательных процессах клетки как в норме, так и в патологии.

Первыми объектами в такого рода исследованиях стали темноцветный гифомицет Cladospori- um sp. 396 и его беспигментный мутант 396 м [Жданова, Походенко, 1971; Жданова и др., 1973б].

Данные этих экспериментов показали увеличение концентрации ПМЦ с повышением содержания кислорода в среде. Максимум достигался в атмосфере чистого О2, когда число ПМЦ почти вдвое превосходило величину, выявленную в атмосфере чистого N2. Авторы полагают, что увеличение интенсивности сигнала ЭПР с возрастанием содержания кислорода в газовой фазе связано с окислением пигмента за счет передачи электронов дегидрогеназам. Роль меланина при этом сводится к участию в дыхании в качестве дополнительного источника электронов, что защищает жизненно важные структуры клетки от чрезмерного окисления. Уменьшение же сигнала ЭПР, наблюдаемое при снижении содержания кислорода, связывается с переносом электронов от дегидрогеназ к меланину как к веществу с большой акцепторной емкостью, что сопровождается образованием восстановленной формы пигмента.

Исходя из вероятности участия меланинового пигмента в ОВ-процессах клетки в качестве акцептора электронов, Жданова и сотрудники [1973в] сравнили интенсивность дыхания исходного (природного) темноцветного штамма Cladosporium sp. 396 и его пигментных мутантов, надеясь получить разницу в поглощении кислорода за счет присутствия или отсутствия меланина как до- бавочного акцептора электронов. Данные этих экспериментов показали, что слабопигментированные культуры характеризуются гораздо более высоким уровнем эндогенного дыхания, чем исходная форма или сильнопигментированный мутант. Эта картина более слабого дыхания у пигментированных форм по сравнению с мутантами, имеющими полное или частичное нарушение синтеза меланина, рассматривается авторами как отражение энергетических затрат на образование меланина, связанное с перераспределением электронов по дыхательной цепи [Жданова, 1977]. Полученные данные трактуются также в пользу гипотезы участия меланиновых пигментов в ОВ-реакциях в клетке, хотя и с оговоркой, что эта интерпретация не является единственно возможной.