«Ориентирующая» способность мембранных липидов


Существуют два наиболее известных предположения относительно состояния липидов в физиологически полноценно функционирующей цитоплазматической мембране.

Одно из них в самом упрощенном виде выглядит так. Липиды в виде биослоя находятся между двумя белковыми слоями мембраны и их затвердевание при пониженной температуре приводит к ее физиологической неполноценности, в частности за счет нарушения ориентации пермеаз. По мнению Фарелл и Роуза (Farrell, Rose, 1967а), для обеспечения свободы действия последних необходима подвижность липидных молекул, существующих вероятнее всего в виде мицелл.

Ключ к пониманию механизма «ориентирующей» способности мембранных липидов лежит в исследовании поведения фосфолипидов как жидких кристаллов (Hazel, 1973). Наиболее важ- ным моментом, как полагают, является несовпадение точек плавления фосфолипида в целом и его жирнокислотной цепи: последняя может находиться в «разжиженном» состоянии при температурах, несравненно более низких, чем температура плавления фосфолипида.

Это положение имеет существенное значение для построения некоторых моделей пермеазных механизмов проницаемости клеточной мембраны, исходя из представлений о необходимости «жидкого» (т. е. подвижного) состояния жирнокислотной цепи фосфолипида для нормального функционирования последней. В частности, это касается «protein роrе»-модели структуры мембраны, которая объясняет не только транспорт низкомолекулярных веществ в клетку, но и утечку высокомолекулярных продуктов в зависимости от физического состояния жирнокислотных цепей. Эта модель соответствует теории, согласно которой точка затвердевания липидов определяет минимальную температуру роста организма. Дополнительные аргументы в пользу этой точки зрения были получены недавно методом дифференциального термического анализа, позволяющего обнаружить зависимые от температуры фазовые превращения мембранных липидов. Из- менения состояния мембраны при определенных температурах, вызываемые «плавлением» парафиновой цепи липидов, зафиксированы также рентгеноструктурным анализом (Kaback, 1972). Материалы этих исследований также могут быть приведены в доказательство того, что для нормального развития организма точка плавления липидов в его мембранах должна быть ниже температуры среды, т. е. липиды должны находиться в «разжиженном» состоянии (Гельман и сотр., 1972).