Процессы поступления дыхательных (и иных) субстратов в клетки психрофилов и мезофилов в большей степени зависят от температуры и вследствие этого могут лимитировать использование этих соединений. Мы разберем только физиологическое явление активного транспорта, оставив в стороне все моменты перемещения веществ в клетку и из клетки, которые вызываются нарушениями структурной целостности и специфической проницаемости цитоплазматической мембраны, возникающими у психрофильных микроорганизмов под действием повышенных температур. Они имеют совершенно иную природу и уже были обсуждены нами в главе II. В данном разделе наибольший интерес представляет интенсивный перенос веществ извне в клетки психрофилов при низких температурах, что составляет принципиальное отличие от транспорта веществ у мезофилов. Исследования этой особенности начались с наблюдений Бакстера и Джибонса (Baxter, Gibbons, 1962) над психрофильным штаммом Candida sp. и мезофильным штаммом С. lipolytica.
Исторически сложилось так, что работа этих авторов оказалась первым исследованием, подтверждающим ранее высказанную мысль (Ingraham, Bailey, 1959) о том, что специфические различия между группами микроорганизмов по их температурным диапазонам роста и окислительного обмена могут зависеть от их клеточной организации. В ней приводились некоторые доказательства того, что одним из главных факторов, определяющих минимальную температуру окислительного метаболизма и роста микроорганизмов, может стать пониженная активность субстраттранспортных систем при низких температурах.
Изучая аккумуляцию в дрожжевых клетках глюкозамина — аналога естественного субстрата, удобство использования которого заключается в легкости его определения — они обнаружили поразительную картину различия зависимости этого процесса от температуры у психрофила и мезофила (рис. 35), особенно в области низких температур. Если первый организм при температурах от 0 до 10° быстро и в больших количествах поглощал глюкозамин из раствора, то у мезофила этот процесс при 10 и 0° был сведен к минимуму. Оптимум для функционирования психрофильного механизма лежал при 20°, причем разрыв в активности процесса между 20 и 10° (и даже между 20 и 0°) был весьма незначительным. Помимо нечувствительности процесса переноса субстрата в клетку психрофила, следует обратить внимание на большую гибкость этой системы, отражением которой является очень слабая, по сравнению с мезофильной, зависимость от этого фактора в диапазоне температур от 0 до 30°.
Рис. 35. Влияние температуры на поглощение глюкозамииа психрофильпым штаммом Candida (а) и мезофильным С. lypolytica (б) (Baxter. Gibbons, 1962).
На оси ординат — поглощение глюкозампна. мкг/ мг сухого вещества клеток