6.Генетическое детерминирование меланиногенеза у грибов, там, где это известно: у Neurospora crassa, например, обусловлено синтезом активной тирозиназы.

Сложность этого процесса связана с наличием стадии проэнзима, необходимостью его активации и существованием нескольких (возможно, многих) различающихся по состоянию третичной структуры, но однозначных по каталитической функции энзимов (изоэнзимов-изозимов), которые могут переходить из одной формы в другую. Разные формы могут синтезироваться гомокарионами.

Интерконверсия энзимов заключается в информационных изменениях белковой молекулы, не затрагивающих ее каталитического центра. Обнаружен сложносоподчиненный полигенный механизм контролирования синтеза этого энзиматического белка. Генетические детерминанты, определяющие последовательность аминокислот в полипептидной цепи тирозиназы, еще не открыты, но гены, ответственные за ее третичную структуру, известны. Из трех идентифицированных «тирозиназных» генов N. crassa только один (T) привносит в синтез энзима структурную информацию, тогда как два других (ty-1 и ty-2) влияют посредством контролирования механизма индукции, который «приводит в движение» процесс синтеза. Уровень концентрации тирозиназы в мицелии относится к количественным признакам, выражение которых подвержено большому влиянию условий внешней среды. Он контролируется несколькими независимо расщепляющи- мися, но совместно действующими генами. Включение тирозиназы в процессы морфологической и функциональной дифференциации, которые предполагают наличие природного механизма, контролирующего появление и исчезновение энзима на протяжении цикла развития гриба, яви- лось предметом специальных исследований, которые, однако, не привели к каким-либо определенным и однозначным выводам. Тирозиназа не принадлежит к числу энзимов, совершенно необходимых для роста Neurospora crassa, и ее синтез может осуществляться как конститутивно, так и индуктивно в зависимости от ряда обстоятельств.

Индуктивная природа тирозиназы установлена также и у Glomerella cingulata, как и полигенный контроль количественного аспекта ее синтеза и связанного с ней меланиногенеза.

7. Из известных биологических функций меланопигментов грибов следует отметить защиту клеток от различных видов излучений, действующих как жесткий экологический фактор отбора, и лизисозащитную функцию, которая также является приспособительной и повышает шансы на выживание меланин- синтезирующих грибов в условиях существования среди биологически активной почвенной микрофлоры.