Механизма внеклеточного накопления гранул меланина


В специальных исследованиях было четко установлено, что не только аккумуляция, но и синтез пигмента у V. dahliae ограничен исключительно микросклероциями. Двойной мутант, brm-l nms, не образующий микросклероциев, оказался также лишенным способности синтезировать пигмент (точнее, его промежуточный продукт) по контрасту с мутантом brm-1 с аналогичной пигментной мутацией, но с незатронутым образованием микросклероциев. У альбиномутантов (+)-сциталон превращался в меланин также только микросклероциями, но не гифами или конидиями [Bell et al., 1976b].

Что же касается механизма внеклеточного накопления гранул меланина  у этого организма, то он продолжает оставаться совершенно неясным. Свидетельств цитоплазматического синтеза меланина из сциталона или миграции меланиновых гранул получено не было, несмотря на ряд попыток, поэтому некоторые авторы [Wheeler et al., 1976а] остановились на предположении о диффузии сциталона из клеток на места его окончательной конверсии в меланин, где происхо- дит одновременно и формирование хромопротеидных гранул пигмента.

Микросклероции Pyrenochaeta lycopersici — возбудителя бурой корневой гнили томатов — образуются из цепочек клеток, формирующихся на гифах. Они состоят из клеток различной формы и неодинаковых размеров, окруженных гранулами пигмента (меланина) [Ball, 1979].

Склероции Sclerotinia scierotiorum имели пигментированные клетки только в корковом слое. Кроме того, пигмент присутствовал в эксудате на поверхности этих структур. Клеточные стенки склероциев состояли из наружного, «шероховатого» и непрозрачного для электронов слоя и более «разреженного» внутреннего. Только в склероциях была обнаружена фенолоксидаза, участие которой в синтезе пигмента in vivo осталось, однако, под большим сомнением, по крайней мере для пирокатехина как субстрата. Во всяком случае темно- коричневый полимер, образовавшийся в гомогенатах склероциев в присутствии этого соединения, значительно отличался от природного меланина по ИК-спектроскопическим данным [Jones, 1970; Kosasih, 1977].

В склероциях патогенного для картофеля и томатов гриба Colletotrichum coccodes (=С. atramentarium) меланиновые гранулы также депонируются в наружном слое клеток и в межклеточном фибриллярном материале [Griffiths, Campbell, 1972; Ellis, Griffiths, 1974].

Сильная пигментация матрикса характерна и для склероциев Маcrophomina phaseoli. Наблюдения за их формированием показали, что пигментация развивается центробежно [Wyllie, Brown, 1970]. Значительная доля меланина локализуется также в клеточных стенках склероциев, и при центрифугировании гомогенатов разрушенных ультразвуком структур пигмент остается связанным с этой фракцией [Gangopadhyay, Wyllie, 1974, 1978].