Энзимная система, ее субстрат и механизм биосинтеза пигмента для большинства так называемых меланинсинтезирующих грибов не известны. Только в отношении некоторых объектов этот вопрос не вызывает сомнений.

Зависимость степени пигментации грибов от уровня тирозиназной активности в мицелии показана для Glomerella cingulata (Fox, 1954; Sussman, Markert, 1953) и Neurospora crassa (Fox, Gray, 1950; Horowitz, Shen, 1952; Schaeffer, 1953; Hirsch, 1954).

При изучении динамики роста, с одной стороны, и динамики образования пигмента и развития тирозиназной активности в мицелии — с другой, было обнаружено совпадение во времени последних двух процессов и запаздывание момента их возникновения сравнительно с ростом культуры. Тирозиназа, как правило, начинала синтезироваться (или, по крайней мере, накапливаться в заметных количествах) не сразу после начала развития культуры даже в самых благоприятных для ее образования условиях: в очень молодом мицелии тирозиназная активность не выявлялась и мицелий был бесцветным. Так, в конидиях Glomerella cingulata (Sussman, Markert, 1953) со- держалось умеренное количество тирозиназы, которое быстро «терялось» при их прорастании в мицелий. Появление тирозиназной активности в мицелии совпадало с окончанием роста и началом его автолиза, причем в это время активность резко возрастала и, достигнув максимума, столь же быстро снижалась до крайне низких значений, которые в дальнейшем сохранялись в течение продолжительного отрезка времени. Окраска мицелия развивалась параллельно с развитием тирозиназной активности. Однако у той же Glomerella отмечены случаи, когда структуры, содержащие тирозиназу, по какой-то причине не пигментируются: конидии этого гриба обладают тирозиназной активностью, но меланин развивается только у небольшой их части, остальные остаются неокрашенными. Это было отмечено, в частности, при определении устойчивости конидий Glomerella к облучению УФ- светом: меланизирующиеся клетки составляли фракцию, очень устойчивую к летальному и мутагенному действию этого агента (Markert, 1953).

Мицелий Aspergillus nidulans в погруженной стационарной культуре также сначала растет в непигментированной форме и только через несколько часов после прекращения интенсивного роста начинает быстро меланизироваться (Pirt, Rowley, 1969). В течение экспоненциальной фазы роста обнаруживается максимальная удельная активность тирозиназы и происходит интенсивное образование ортодифенолов. Мицелий остается непигментированным. При исчерпании глюко- зы ортодифенолы переходят во вторичный метаболит — меланин. Тирозиназная активность резко падает. В хемостате наибольшая активность тирозиназы наблюдается при высокой скорости роста культуры. Меланин также появляется только при снижении общей метаболической активности культуры (Carter, Bull, 1969b).